Choroby powodowane przez grzyby z królestwa Fungi, gromady Ascomycota, rzędu Taphrinales, rodziny Taphrinaceae

Słownik niezrozumiałych pojęć tutaj

Wprowadzenie

Cechą wyróżniającą grzyby z gromady Ascomycota są zarodniki workowe umiejscowione w worku. Głównymi składnikami ściany komórkowej tej grupy grzybów są chityna i glukan. Worek i zarodniki workowe nazywane są stadium mejomorficznym lub stadium doskonałym. Ponadto grzyby tej podgromady tworzą zarodniki bezpłciowe, które są stadium mitomorficznym, nazywanym również stadium wegetatywnym lub niedoskonałym. Inną cechą charakteryzującą grzyby tej gromady jest tworzenie strzępek podzielonych wyraźnymi przegrodami, które są zaopatrzone w otwory i ciałka Woronina.

Powstanie worka jest skutkiem procesu płciowego, gametangiogamii. Lęgnie, zwane również askogonami, i plemnie (anteridia) rozwijają się na haploidalnej grzybni. Na lęgni powstaje wyrostek, tzw. włostek, który łączy się z plemnią i przejmuje jej zawartość z jądrami. Po plazmogamii następuje zapoczątkowanie dikariofazy. Utworzone pary jąder sprzężonych przechodzą następnie do rozwijających się na lęgni strzępek workotwórczych, w których później powstają worki. W workach zachodzi najpierw kariogamia, następnie podwójny podział mejotyczny i zwykle jeden podział mitotyczny. Skutkiem tych procesów jest utworzenie zwykle ośmiu jąder haploidalnych, wokół których skupiają się porcje protoplazmy worka, które wkrótce otaczają się ścianami. Tak powstałe utwory są zarodnikami workowymi.

U niektórych gatunków z gromady Ascomycota wytworzenie worka jest wynikiem procesu zwanego spermatyzacją. W procesie tym oddzielona pojedyncza komórka męska zostaje przechwycona przez receptor organu żeńskiego (np. włostek lub grzybnię wegetatywną), który przyjmuje jego jądro. Z kolei jądro to wędruje do askogonu przez otwory przegród receptora. Dalsze etapy tego procesu płciowego są identyczne z tymi opisanymi wyżej. Nosicielami gamet męskich w procesie spermatyzacji mogą być spermacja, mikrokonidia lub konidia. Spermacja są małymi, kulistymi lub wydłużonymi, jednojądrowymi komórkami żeńskimi, niezdolnymi do kiełkowania. Spermacja tworzą się na grzybni lub w spermogoniach. W przeciwieństwie do spermacjów, mikrokonidia mogą kiełkować i tworzyć grzybnię.

Worki grzybów z gromady Ascomycota mogą być kuliste lub wydłużone. Mogą się one tworzyć bezpośrednio na grzybni lub mogą być zebrane w owocnikach. Zespół worków tworzących wyraźną warstwę nazywa się hymenium workowe. W zależności od struktury ściany worków dzieli się je na worki prototunikowe, unitunikowe i bitunikowe. Worki prototunikowe mają pojedynczą, delikatną ścianę i uwalniają ich zarodniki wskutek rozpuszczania ściany worka. Zarówno worki unitunikowe, jak i bitunikowe mają ścianę złożoną z dwóch warstw. U grzybów unitunikowych dwie warstwy ściany worka nie rozdzielają się, a zarodniki wydostają się przez otwór, pęknięcie lub wieczko umiejscowione na szczycie worka. U grzybów tworzących worki bitunikowe, po ich pęknięciu wewnętrzna warstwa zwykle zwiększa swe wymiary 2- lub kilkukrotnie i uwalnia zarodniki przez otwór szczytowy. Z powodu takiego zachowania się worki bitunikowe często nazywa się "ang. Jack-in-the-box ascus", tj. "worek typu Jacek w puszce" lub "ang. fissitunicate ascus", tj. "worek fisitunikowy".

W zależności od umiejscowienia worków grzyby workowce dzielimy na:

Pseudotecja mogą występować pojedynczo lub w grupach, na powierzchni substratu lub mogą być częściowo lub całkowicie zanurzone w podłożu.

Patogeny z gromady Ascomycota mogą porażać wszystkie organy roślin, w tym podziemne i nadziemne. W czasie wegetacji większość grzybów tej gromady rozwija się w formie grzybni i rozmnaża się oraz wywołuje infekcję za pomocą mitospor, stadium mitomorficznego. Stadium mejomorficzne tworzy się natomiast na lub w zainfekowanych liściach, owocach lub pędach pod koniec okresu wegetacji lub gdy występują niedobory w zaopatrzeniu w składniki pokarmowe. Stadium mejomorficzne jest zwykle formą przezimowującą i kończy swój rozwój albo późną jesienią, albo dopiero wczesną wiosną.

Grzyby z gromady Ascomycota zwykle przezimowują w postaci grzybni, rzadko zaś w postaci mitospor. Na ogół mejospory (zarodniki workowe) są pierwotnym źródłem infekcji na wiosnę. Pierwotne infekcje wydają następnie mitospory, które są źródłem infekcji wtórnej, rozprzestrzeniającej patogena.

Grzyby z rzędu Taphrinales wykształcają worki nagie, bez owocników, rozmieszczone palisadowo na powierzchni porażonego organu rośliny.

Grzyby z rzędu Taphrinales są dimorficzne z haploidalnym, jednojądrowym, drożdżoidalnym stadium saprotroficznym i dikariotycznym lub wielojądrowym, strzępkowym stadium pasożytniczym, utworzonym po plazmogamii. Mejosporami są zarodniki workowe, reprezentujące stadium pasożytnicze tych grzybów.

U Taphrinales zakażenia dokonują tylko blastospory. Warunkiem nabycia zdolności pasożytniczych grzybów z rzędu Taphrinales jest osiągnięcie dikariofazy. Nabycie tej fazy poprzedza kopulacja dwóch haploidalnych blastospor lub polaryzacja haploidalnych jąder powstałych po podziale jądra macierzystego. Pierwszy proces nazywa się somatogamią, drugi zaś partenogamią. Po pewnym okresie pasożytowania następuje wytwarzanie komórek workotwórczych, które po kariogamii i mejozie oraz podziałach mitotycznych przekształcają się w worki z ośmioma zarodnikami workowymi.

Grzyby z rzędu Taphrinales wywołują na porażonych organach plamy i różne zniekształcenia, np. marszczenia i pęcherzykowate nabrzmienia liści, czarcie miotły i deformacje owoców.

Rozprzestrzenianie się przedstawicieli z rzędu Taphrinales odbywa się głównie przez krople deszczu.

Zimowanie tych grzybów zachodzi za pomocą zarówno mejospor (zarodników workowych), jak i mitospor (blastospor).

Własności rodziny Taphrinaceae odpowiadają cechom rzędu Taphrinales przedstawionym wyżej. Rodzina Taphrinaceae skupia prawie 100 gatunków.

Najbardziej znanymi patogenami z rodzaju Taphrina są:

Ochrona roślin przed grzybami z rzędu Taphrinales jest stosunkowo prosta i ogranicza się do jednego opryskiwania roślin fungicydami późną jesienią po opadnięciu liści, bądź wczesną wiosną przed pękaniem pąków. Dużą skuteczność przeciw grzybom z rzędu Taphrinales wykazują fungicydy zawierające ditianon, dodynę i tlenochlorek miedzi.

Cel ćwiczenia

Materiał

Materiał zielnikowy z objawami porażenia przez sprawcę kędzierzawości liści brzoskwini. Preparat mikroskopowy z przekrojem poprzecznym przez warstwę palisadowo ułożonych worków Taphrina deformans.

Ćwiczenie

Pytania

Literatura

Alexopoulos C. J., Mims C. W., Blackwell M. 1996. Introductory mycology. John Wiley & Sons, INC. New York, Chichester, Brisbane, Toronto, Singapore.